Histoire d'œil

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Dans cette partie du cours, nous avons continué d’explorer l’évolution du système visuel, cette fois-ci chez les métazoaires. Dans un premier temps nous avons présenté les récepteurs de type rhabdomérique et ceux de type ciliaire et utilisé cette distinction pour éclairer un point d’évolution concernant nos propres cellules ganglionnaires (RGCs). Nous avons suivi Detlev Arendt et ses collègues et montré que chez les polychaetes on trouve les deux types de récepteurs et que ces récepteurs n’ont pas véritablement disparu chez les vertébrés mais ont donné naissance aux cellules ganglionnaires de la rétine.

Nous sommes remontés plus haut dans l’évolution pour constater que Ciona intestinalis, le protochordé le plus proche des vertébrés a un organe photosensible (ocelle) qui contient quelques photorécepteurs ciliaires et une large cellule pigmentaire (pratiquement le prototype de Darwin). La lumière chez la Cione est hyperpolarisante (comme chez les vertébrés) et il n’y a qu’une seule opsine.

Ce qui a permis de proposer le scenario évolutif suivant : un chordé primitif avec une paire d’organes photorécepteurs du type amphioxus ou Cione (qui en a probablement perdu 1), s’est étendu latéralement et s’est développé en une rétine à 2 couches, avec des photorécepteurs ciliaires contactant des neurones de projection (probablement des récepteurs rhabdomériques) donnant un œil de type mixine générant un comportement circadien et une capacité de reconnaître les ombres. La suite est l’acquisition d’une lentille (lamproie) et une augmentation de la capacité computationnelle par introduction des cellules bipolaires entre les photorécepteurs et les RGCs. Se serait alors mise en place une projection des RGCs vers le thalamus (et plus seulement l’hypothalamus).

Nous sommes alors revenus sur la controverse sur le caractère monophylétique ou polyphylétique de la vision. Les trois grands exemples sont les vertébrés, les arthropodes et les mollusques (céphalopodes). On a longtemps pensé que les origines des yeux dans ces trois embranchements étaient différentes, du fait des origines différentes des tissus qui composent l’œil, évoquées plus haut.

Chez les céphalopodes, c’est l’invagination de l’ectoderme qui est à l’origine de l’œil alors que chez les vertébrés une composante cérébrale est décisive (rétine et épithélium pigmentaire), inductrice de la lentille (ectoderme). Chez les arthropodes, on a des yeux composés (à facette) d’origine ectodermique comme chez les céphalopodes, mais d’organisation très différente. Chez la praire ou la coquille Saint-Jacques (bivalve) les yeux ne sont pas d’origine céphalique.

Pour certains, ces différences suggèrent des origines distinctes et plaident en faveur d’une évolution convergente. Les yeux auraient évolué de façon indépendante et à plusieurs reprises, pour certains auteurs de 40 à 65 fois. C’est assez impensable. C’est chez Gehring qu’on trouve l’argumentation la plus solide en faveur de l’origine monophylétique. À partir des mutations eyeless (mouche), small eye (souris) et aniridia (humain), le « même » gène Pax6 a été cloné. Cette conservation suggère fortement que Pax6 a joué un rôle dans le développement de l’œil de Bilateria puisque, si arthropodes et vertébrés en ont besoin pour construire l’œil, leur ancêtre commun aussi, probablement.

On peut donc suivre Gehring quand il propose que tous les yeux des Bilateria remontent au prototype darwinien similaire à celui des planaires mais que la suite repose sur des processus d’évolution divergente, convergente ou parallèle. Gehring nous propose deux hypothèses évolutives. Dans un premier schéma, les métazoaires se sont formés par le rassemblement d’une colonie de cellules flagellées et on a assisté à une spécialisation ultérieure en pigmentaires et réceptrices.

Dans un deuxième schéma, Gehring reprend l’hypothèse du symbionte, fondée sur Chlamydomonas, avec l’intuition que la perception de la lumière remonte aux cyanobactéries qui se sont intégrées dans les eucaryotes sous la forme des chloroplastes. Gehring, nous l’avons vu, propose que les dinoflagellés auraient transféré leurs gènes de photoréception aux cnidaires, dont ils sont les symbiontes.

Les études sur l’expression de Pax6 au cours du développement sont limitées aux arthropodes et vertébrés. L’origine des gènes Pax est antérieure à celle des yeux et du système nerveux puisqu’on les trouve chez les éponges et que les yeux n’apparaissent qu’avec les cnidaires. Mais, même chez les cnidaires, on ne trouve pas d’homologues directs de Pax6.

Cependant, Pax B qui a très probablement donné par duplication d’une part Pax4/6 et de l’autre Pax2/5/8 est exprimé dans les yeux des hydrozoaires (Cladonema) et cubozoaires (Tripedalia) qui sont des cnidaires. On peut faire l’hypothèse que PaxB chez ces espèces joue le rôle de Pax6 dans le développement des yeux, mais que l’implication directe de Pax6 ou du « consortium » génétique Pax-Six-Eya-Dach est postérieure à la divergence entre les cnidaires et les organismes à symétrie bilatérale.

Pour conclure, nous ne pouvons oublier que des organismes qui n’ont pas d’yeux (comme les cnidaires ou, plus proche de nous, les nématodes), expriment aussi les gènes Pax. Mais cela ne saurait être pris comme argument contre une origine monophylétique. On peut en effet proposer que l’invention de l’œil ou de la vision s’est faite à partir d’un perfectionnement de la chémoréception ; c’est même probable.