Amphithéâtre Guillaume Budé, Site Marcelin Berthelot
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Cette loi peut s’exprimer de la façon suivante. Au départ nous avons 2 morphogènes, par exemple dorsal et ventral comme BMP et Shh dans le tube nerveux, plus généralement, A et B. A induit HA et B induit HB, deux homéogènes, mais HA réprime HB et HB réprime HA. Il peut s’ensuivre l’expression de 2 gradients, un gradient de HA et un gradient de HB. Ces deux facteurs de transcription peuvent se trouver exprimés transitoirement dans les mêmes cellules, mais du fait qu’ils sont auto-activateurs et inhibiteurs réciproques (notre loi générale), alors le gagnant prend tout et, sauf élément de régulation supplémentaire permettant la co-existence, un bord se forme. Il est ici assez clair que ce bord admet, du fait des fluctuations, une certaine variabilité, sauf à invoquer un élément assurant une plus grande robustesse.

Mais nous savons former un patron avec un seul morphogène. Nous avons même admis que pour le tube nerveux l’invention du deuxième morphogène (Shh) répond à un agrandissement de la structure qui rend le premier morphogène(BMP) inopérant parce qu’il ne peut pas diffuser assez loin. Dans un tel cas, comment faire un bord sauf à imaginer que le gradient de A se traduit en l’expression d’homéogènes HA1, HA2, HA3 (classe A), comme dans le modèle du drapeau français de Wolpert, c’est à dire avec des seuils ? Mais les seuils admettent un certain niveau de variabilité qui fait que le bord ne peut être net que si on ajoute une hypothèse supplémentaire. Comme dans le cas précédent nous proposons que pair active pair, impair active impair et que pair et impair s’inhibent réciproquement. Alors le cas précédent devient une variante du second cas avec classe A et classe B.