Les neurones des nombres

L'une des découvertes les plus fascinantes de ces dernières années est certainement celles des mécanismes neurophysiologiques de l'arithmétique élémentaire chez le singe macaque. A la suite de travaux antérieurs de Thompson et coll. (1970) et Sawamura et coll (2002), Andreas Nieder et Earl Miller, au Massachussetts Institute of Technology puis à l'Université de Tübingen, ont enregistré l'activité de centaines de neurones chez des singes éveillés qui avaient été entraînés à réaliser une tâche de comparaison différée des numérosités de deux ensembles d'objets. Ils ont découvert, dans le cortex préfrontal et intrapariétal, l'existence de populations de neurones dont le taux de décharge varie avec le nombre d'objets présentés. Certains neurones sont activés préférentiellement par un objet unique, d'autres par deux, par trois, par quatre ou par cinq objets (Nieder, 2005), et même jusqu'à une trentaine d'objets (Nieder & Merten, 2007).

Le profil détaillé des réponses de ces neurones indique un codage de la numérosité selon la loi de Weber, coïncidant précisément avec celui qui avait été inféré des études psychophysiques chez l'homme. Chaque neurone présente en effet une courbe d'accord autour de sa numérosité préférée. Sur une échelle linéaire, la largeur de la courbe croit linéairement avec la numérosité préférée, ce qui correspond quantitativement à la loi de Weber. Mais la description la plus compacte des réponses neuronales est une courbe d'accord constante, avec une variabilité fixe et de forme Gaussienne, lorsque les numérosités sont représentées sur une échelle logarithmique. Cette représentation est dite « log-Gaussienne ». Elle implique qu'au niveau de la population de neurones, le paramètre de nombre est représenté par un groupe épars de neurones selon un code partiellement distribué qui représente la numérosité approximative et non la cardinalité exacte.

Ces « neurones des nombres » sont localisés dans le cortex préfrontal dorsolatéral, mais également dans les lobes pariétaux, dans les profondeurs du sillon intrapariétal, dans l'aire ventrale intrapariétale (VIP). Il est à noter que les neurones pariétaux ont une réponse plus rapide, tandis que les neurones préfrontaux répondent préférentiellement au cours de la phase de délai de la tâche de réponse différée. Ainsi, l'extraction initiale de l'information de numérosité se ferait dans l'aire VIP, tandis que sa mémorisation impliquerait préférentiellement le cortex préfrontal. Par sa localisation absolue, mais également relative à d'autres régions telles que les aires AIP et LIP impliquées dans les mouvements des yeux et de la main, l'aire VIP constitue un homologue plausible, chez le singe, du segment horizontal du sillon intrapariétal qui est activé chez l'homme au cours de diverses opérations arithmétiques (Simon et al., 2002). De fait, la méthode d'adaptation en IRMf a permis à mon laboratoire de démontrer, chez l'homme, l'existence d'un codage cérébral log-Gaussien des numérosités, très semblable à celui observé chez le singe macaque (Piazza et al., 2004).

Notons que, tout récemment, Roitman et coll. (2007) ont découvert un second type de code neural de la numérosité, dans une région pariétale plus latérale et postérieure (l'aire LIP). Les neurones de l'aire LIP diffèrent de ceux de l'aire VIP (étudiés par Nieder et Miller) en plusieurs points. Tout d'abord, ils ne sont pas accordés à un nombre préféré, mais leur taux de décharge varie de façon monotone avec la numérosité, en croissant ou en décroissant avec le logarithme de la numérosité de l'ensemble présenté. En second lieu, ces neurones possèdent des champs récepteurs limités et ne répondent donc qu'à la numérosité du sous-ensemble d'objets qui apparait dans une région rétinotopique bien délimitée - pas au nombre total d'objets présent sur la rétine. Les deux propriétés - monotonie et rétinotopie - ont récemment été observées indirectement chez l'homme dans une illusion d'adaptation à la numérosité (Burr & Ross, 2008), ce qui suggère que ce second code neuronal de l'aire LIP pourrait également exister dans l'espèce humaine.