Mécanismes cérébraux de la métacognition

L’existence de modèles animaux de la métacognition ouvre la porte à un examen de ses mécanismes neuronaux. De fait, les protocoles métacognitifs qui évaluent le degré de confiance de l’animal en ses propres réponses sont devenus suffisamment simples pour conduire à une expérimentation neurophysiologique. Kiani et Shadlen (2009) ont utilisé le paradigme de la « touche échappatoire » de J. David Smith au cours d’une tâche de prise de décision statistique. L’animal doit prendre une décision binaire sur la direction du mouvement. À certains essais, avant même cette décision, une troisième possibilité de réponse apparaît (réponse « échappatoire »). Le choix de cette cible conduit à une récompense fixe mais moindre. Ce choix peut donc être interprété comme un refus de répondre à la tâche principale, ce qui pourrait indiquer que l’animal est incertain et n’a pas confiance en lui. Effectivement, les observations comportementales indiquent que la performance objective est meilleure quand l’animal dispose de l’option de refuser de répondre que quand il n’en dispose pas. Cela signifie qu’à stimulus identique, il a correctement écarté les essais où il se jugeait incapable de répondre.

Quels signaux permettent à l’animal de calculer son niveau de confiance en ses réponses ? Les décharges neuronales dans l’aire latérale intra-pariétale (LIP) reflètent la décision à venir, mais également la confiance que l’animal accorde à cette réponse, et ce, avant même que l’animal sache si l’option échappatoire sera ou non proposée. De plus, les fluctuations d’essai en essai des décharges neuronales, mesurées juste avant la présentation de l’option de refuser de répondre, prédisent le choix de cette option : l’animal choisit sélectivement d’éviter de répondre, précisément lors des essais où ses neurones pariétaux ne discriminent pas suffisamment les deux réponses de la tâche primaire. La vitesse d’augmentation des décharges pendant la présentation du stimulus contribue également de façon indépendante au choix de l’option de refuser de répondre. L’ensemble de ces résultats est bien décrit par un modèle mathématique simple qui ramène la métacognition au rang d’une simple décision de niveau supérieur.

Ainsi le cortex pariétal comprend-il non seulement des signaux neuronaux de décision, mais également ce que l’on pourrait appeler des « méta-signaux » qui codent pour la confiance que l’on peut avoir dans la décision à venir. Il paraît toutefois probable que l’aire LIP ne soit qu’un élément d’un réseau plus vaste, impliquant vraisemblablement le cortex préfrontal, et dont les autres nœuds n’ont guère fait, pour l’instant, l’objet d’enregistrements cellulaires. De fait, seules des recherches effectuées chez le rat, par enregistrement de neurones du cortex orbitofrontal (Kepecs, Uchida, Zariwala & Mainen, 2008) convergent vers des résultats similaires. Elles confirment que, parmi les nombreuses facultés métacognitives, le jugement de confiance fait partie des opérations suffisamment simples pour être aujourd’hui étudiées chez l’animal et modélisées au niveau neuronal.

Chez l’homme, l’imagerie cérébrale permet d’explorer plus largement les réseaux d’aires cérébrales associés à la métacognition, sans toutefois descendre au niveau du neurone unique. Un faisceau convergent de recherches associe les capacités de réflexion métacognitive aux régions les plus antérieures du cortex préfrontal, et notamment l’aire 10 de Brodmann.  Dès 2002, une étude en IRM fonctionnelle du sentiment de savoir (feeling of knowing) montre que plusieurs régions, toutes préfrontales, augmentent leur activité en proportion directe de l’impression subjective de savoir (Kikyo, Ohki & Miyashita, 2002). La lésion du cortex préfrontal mésial peut sélectivement diminuer le « sentiment d’effort » associé à une tâche cognitive difficile (Naccache et al., 2005). De même, le sentiment subjectif d’avoir vu un stimulus masqué est-il sélectivement détérioré par une lésion préfrontale antérieure (Del Cul, Dehaene, Reyes, Bravo & Slachevsky, 2009). Chez le volontaire sain, la stimulation magnétique transcrânienne du cortex préfrontal dorsolatéral affecte le jugement métacognitif de second ordre sur la confiance dans sa réponse, sans altérer les performances psychophysiques de premier ordre (Rounis, Maniscalco, Rothwell, Passingham & Lau, 2010).

Plus étonnant peut-être, les variations d’une personne à l’autre dans ces capacités d’introspection peuvent être mises en relation avec des variations d’organisation cérébrale (Fleming, Weil, Nagy, Dolan & Rees, 2010). En effet, les personnes les plus efficaces dans leurs jugements de second ordre sont celles qui possèdent le plus de matière grise dans le cortex frontopolaire droit. La compétence métacognitive est également corrélée avec la densité de matière blanche des participants dans la région rostrale du corps calleux, qui interconnecte les régions préfrontales droite et gauche. Enfin, il existe une corrélation entre l’activation cérébrale elle-même et les capacités métacognitives : lorsque les participants à un examen d’IRMf sont classifiés en fonction de la corrélation entre leur introspection et leur réussite objective, ce score est fortement corrélé avec l’activité du cortex frontopolaire droit durant l’exécution de la tâche (Yokoyama et al., 2010).

Le cortex frontopolaire, qui recouvre l’aire 10 de Brodmann, jouerait donc un rôle très particulier dans les décisions métacognitives de second ordre, peut-être en réalisant une accumulation d’évidence sur les signaux issus des mécanismes de décision du premier niveau (Kiani & Shadlen, 2009 ; Rolls, Grabenhorst & Deco, 2010). Il est intéressant de constater que cette aire est d’évolution récente, et que son expansion différencie tout particulièrement l’espèce humaine des autres espèces  de primates (Semendeferi, Armstrong, Schleicher, Zilles & Van Hoesen, 2001).

Au terme de ce cours, il apparaît clairement que l’introspection et, plus généralement, les capacités métacognitives sont devenues des domaines de recherche respectables, au statut psychologique incontestable, et qui font l’objet d’investigations approfondies en neurosciences cognitives. La recherche actuelle démontre la complexité des fonctions métacognitives et la diversité des systèmes cérébraux concernés. Dès les aires sensorielles, une forme de métacognition apparaît probablement dans la mesure où chaque aire cérébrale représente non seulement une série de décisions sensorielles élémentaires, mais également l’incertitude qui leur est attachée. Divers réseaux du cortex préfrontal et pariétal interviennent ensuite pour recoder, à un niveau plus élevé, la décision consciente et réfléchie, la confiance dans cette décision, l’anticipation de la récompense, l’auto-détection des erreurs, et la reprise de contrôle métacognitif. Ces réseaux sont présents chez diverses espèces animales et leur permettent de jauger la confiance associée à chaque action. Enfin, le cortex frontopolaire et la jonction pariéto-temporale semblent former un réseau particulièrement développé dans l’espèce humaine qui permet l’auto-évaluation de nos performances et la mise en relation de cette estimation personnelle avec la représentation de la pensée des autres.